Glavni

Skleroza

Pseudo-unipolarni neuroni imaju

Sl. 5-1. Višeprocesni neuron [11]. Stanično tijelo (perikarion) sadrži jezgru. Izbojci odstupaju od perikariona. Jedan od njih je akson, svi ostali su dendriti. Desno i od vrha do dna: funkcionalna područja živčane stanice - receptivna (dendritična), aksonska (regija PD), grana krajnjeg aksona (presinaptička).

· Dendriti - razgranati procesi koji završavaju u blizini tijela neurona. Dendriti imaju brojne bodlje koje značajno povećavaju njihovu površinu. U funkcionalnom smislu, dendriti su receptorska zona (ili postsinaptička regija) za snimanje signala iz drugih živčanih stanica. Površinska membrana dendrita i perikariona jednog neurona mozga tvori do 20 000 sinaptičkih kontakata s drugim neuronima. Drugim riječima, mnogi receptori za neurotransmitere koje izlučuju druge živčane stanice ugrađeni su u površinsku membranu koja pokriva dendrite i perikarion..
· Tijelo neurona sadrži jezgro, Golgijev kompleks, granulirani endoplazmatski retikulum, mitohondrije, lizosome i citoskeletne elemente. Sinteza proteina događa se samo u perikarionu.
· Integrativna zona - tijelo neurona, zajedno s dendritima i područjem pražnjenja aksona, u toj se zoni lokalne promjene MP-a događaju na mjestima sinaptičkih kontakata.
· Axon-brežuljak (početni segment aksona) - mjesto gdje započinje akson i nastajanje PD-a.
· Axon - dug proces, obično se ne razgranava. Volumen aksona može doseći 99% ukupnog volumena neurona. Duljina aksona može biti značajna - deseci centimetara. Glavna funkcija aksona je voditi PD.

Axon transport. Budući da u aksonu i živčanim završecima praktički nema ribosoma, proteini potrebni za aktivnost čitave živčane stanice sintetiziraju se u perikarionu, a zatim se aksonskim transportom prenose duž aksona..

· Axon terminali (terminalne grane) uključeni su u stvaranje sinapse s drugim neuronima, mišićnim i sekretornim stanicama. Termin se završava zadebljanjem koje sadrži sinaptičke vezikule (vezikule).

Klasifikacija neurona

Postoje mnoge klasifikacije živčanih stanica, budući da se neuroni razlikuju u veličini i obliku perikariona, broju procesa, njihovim sinaptičkim vezama, prirodi grananja dendrita, elektrofiziološkim karakteristikama, kemiji neurotransmitera, položaju u neuronskim mrežama i mnogim drugim karakteristikama. Razlike (osjetilne, osjetilne), eferentne (motoričke, motorne) i intersticijske živčane stanice (asocijativni neuroni ili interneuroni) razlikuju se ovisno o klasi funkcije koja se obavlja..

Aferentni neuroni stimuliraju receptore perifernih organa u središnjem živčanom sustavu.

Ú različiti neuroni prenose signale iz središnjeg živčanog sustava u organe efektora (mišiće i žlijezde).

Asocijativni neuroni stimuliraju između neurona.

· Morfološka klasifikacija Po broju procesa neuroni se dijele na pseudo-unipolarne, bipolarne i multipolarne.

à Pseudo-unipolarni neuroni imaju jedan kratak proces, koji je na udaljenosti od soma podijeljen u dva dugačka procesa - dendrit i akon. Pseudo-unipolarni uključuju neurone osjetilnih ganglija leđne moždine.

à Bipolarni neuroni imaju jedan dendrit i jedan akson. Ova vrsta neurona nalazi se u perifernom području vizualnih, olfaktornih i slušnih analizatora..

à Multipolarni neuroni imaju jedan akon i nekoliko dendrita, ovo je najčešća vrsta neurona. Tu spadaju motorički neuroni leđne moždine..

Na temelju prirode elektrogeneze u različitim zonama živčanih stanica (receptivne i integrativne zone, početni segment aksonskih, aksonskih, aksonskih terminala) predlaže se univerzalna klasifikacija (Sl. 5-2, vidi također Sl. 5-1). Ova klasifikacija uzima u obzir smjer (ulaz i izlaz) signala unutar iste živčane stanice, ali koji je dio neuronskih mreža ili lanaca, kao i prirodu elektrogeneze membrane (promjene MP u receptivnoj i presinaptičkoj zoni i prijenos AP-a duž aksona).

Sl. 5-2. Univerzalna klasifikacija dijelova različitih vrsta neurona [11]. Dendriti - receptorska zona - unos ekscitacije ili inhibicije. Perikarion s dendritima je integrativna zona. Akson je dio neurona koji provodi ekscitaciju (PD), njegove terminalne grane tvore sinapse (izlaz) sa susjednim stanicama. A - G - aferentni (osjetljivi) neuroni; D - motorni neuron; E - interneuroni.

membranski odmorni potencijal

Potencijal membranskog mirovanja (MP) - razlika u električnim potencijalima između unutarnje i vanjske površine membrane u mirovanju (u nedostatku iritanta) - raspravlja se u 2. poglavlju (odjeljak "Membrana elektrogeneza"). MP mirovanja živčane stanice je –70 mV, a vrijednost joj je prilično stabilna. Promjene u veličini magnetskog polja (slika 5-3) opisane su posebnim riječima: Ú depolarizacija - smanjenje veličine magnetskog polja; Ú repolarizacija - povratak MP vrijednosti na početnu razinu; Ú hiperpolarizacija - porast MP u odnosu na početnu razinu. Sve promjene MP u dendritičkoj zoni živčane stanice poznate su kao lokalni odgovori, koji smanjuju nekoliko mikrometara od mjesta nastanka. U ovoj zoni neprestano nastaju deseci i stotine lokalnih reakcija (postinaptičkih potencijala), čija sumacija u obliku promjena magnetskog polja doseže područje početka aksona (aksonsko spuštanje). Uz lokalne reakcije, uzbudljive membrane živčanih stanica u području aksona mogu stvarati akcijske potencijale (PD, adhezije, živčani impulsi, Sl. 5-3 i 5-4). Ideja o pragu iritacije od značajne je važnosti za stvaranje PD-a.

Sl. 5-3. Promjene u membranskom potencijalu i akcijskom potencijalu. Okomita strelica u donjem dijelu slike označava trenutak pojave iritantnog podražaja na –80 mV, početnu razinu MP.

Sl. 5-4. Membranski potencijal i akcijski potencijal. Na razini –70 mV - početna razina magnetskog polja; vrijednost praga prikazana je strelicom u lijevom dijelu slike; daju se podaci o promjenama ispod praga u MP.

Lokalni odgovori, prag iritacije i akcijski potencijal

Materijal ovog odjeljka pogledajte u knjizi.

Zakoni iritacije živčanih stanica

PD generacija podliježe zakonima "sve ili ništa", "vrijeme prisile" i smještaj.
· Zakon "sve ili ništa". Kada dostignu graničnu jačinu nadražujućeg podražaja, daljnje povećanje intenziteta ili trajanja stimulacije ne mijenja karakteristike PD. Ovaj oblik reakcije živčane stanice na iritaciju naziva se "sve ili ništa" (ili se javlja PD ili ne).
· Zakon sile - vrijeme. Učinak podražaja na živčanu stanicu ne ovisi samo o snazi ​​podražaja, već i o vremenu tijekom kojeg djeluje; Dakle, što je veća jačina struje, to manje vremena mora djelovati da bi se došlo do pobuđenja i obrnuto. Omjer snage i trajanja podražaja može se izraziti hiperboličkom krivuljom (Sl. 5-5).

Sl. 5-5. Krivulja "vremena - vremena" [21]. 1 - reobase (minimalna snaga podražaja koji može izazvati PD); 2 - udvostručena baza podataka; 3 - krivulja "vremena-sile"; a - korisno vrijeme (minimalno vrijeme tijekom kojeg struja jednaka jednoj reobazi uzrokuje stvaranje AP); b - kronaksi (minimalno vrijeme tijekom kojeg struja jednaka dvije reobaze uzrokuje PD).

Iz grafa na slici 5-4 vidi se da porast poticaja dovodi do smanjenja minimalnog vremena iritacije, ali ne bezgranično. Pri vrlo malim vrijednostima trajanja podražaja, krivulja „sila-vrijeme“ postaje gotovo paralelna s ordinacijskom osi. Na isti je način nemoguće izazvati stvaranje PD dugim, ali vrlo malim amplitudama, iritantnim podražajem.

· Zakon smještaja (Sl. 5-6). Dosadni učinak struje ovisi ne samo o amplitudi električnog signala, već i o brzini (strmine) njegovog porasta u vremenu: što je brži ovaj porast, to je izraženiji neugodni učinak struje. Pod djelovanjem polako rastuće sile podražaja ne nastaje PD, jer se ekscitabilna stanica "prilagođava" djelovanju ovog podražaja, što se naziva smještaj.

Sl. 5-6. Smeštanje membrane živčanih stanica na djelovanje struja različitih strmosti rasta [21]. Grafikon prikazuje promjenu kritične razine depolarizacije i amplitude PD (1-5) pri stimulaciji živčane stanice linearno povećavajućim strujama različitih strmosti.

Akcijski potencijal

Materijal ovog odjeljka pogledajte u knjizi.
Ionski mehanizmi akcijskog potencijala.
Materijal ovog odjeljka pogledajte u knjizi.
Izložljivost se mijenja tijekom akcijskog potencijala. Tijekom razvoja PD, promjene u ekscitabilnosti membrane živčane stanice.
· Apsolutno vatrostalno razdoblje. Tijekom faze depolarizacije i većine faze repolarizacije PD-a, stanica se nalazi u potpuno vatrostalnom razdoblju, tijekom kojeg čak i super-praga stimulacija ne može uzrokovati PD. Taj je fenomen povezan s inaktivacijom većine Na + kanala..
· Relativno vatrostalno razdoblje. Na kraju faze repolarizacije, kao i tijekom hiperpolarizacije u tragovima, stanica je sposobna generirati PD samo kao odgovor na nadjačane podražaje. To je zbog značajnog repolarizirajućeg učinka odlazećih kalijskih struja..

Prisutnost vatrostalnosti ograničava učestalost stvaranja PD. Fiziološki značaj vatrostalnosti je stvaranje uvjeta za pravodobnu i cjelovitu provedbu procesa obnove u živčanoj stanici. Fenomen vatrostalnosti temelj je koncepta funkcionalne pokretljivosti, odnosno labilnosti (N.E. Vvedensky).

· Labilnost - najveća moguća učestalost stvaranja PD-a za određenu vrstu pobuđene stanice. Labilnost većine neurona iznosi oko 400 PD / s, dok u interneuronima leđne moždine dostiže 1000 PD / s.

U normalnim uvjetima, vatrostalnost štiti živčane stanice od nepotrebno učestalog stvaranja PD-a. Mutacije, hipoksija, mehanička trauma i drugi patološki učinci dovode do značajnih promjena u ekscitabilnosti neurona. Takvi neuroni ili skupine neurona mogući su izvori paroksizmalnih stanja središnjeg živčanog sustava, epileptičnih napada i drugih neuroloških poremećaja..

Provođenje pobude duž živčanih vlakana

Živčana vlakna su aksoni živčanih stanica okruženi omotačem oligodendrogliocita u središnjem živčanom sustavu i Schwannove stanice u perifernim živcima. Nervna vlakna dijele se na 2 vrste - mijelin i mijelin. Glavna funkcija živčanih vlakana je provođenje PD-a. Brzina provođenja u mijelinskim i ne-mijelinskim vlaknima je različita (sl. 5-8) i značajno ovisi o promjeru živčanih vlakana.

Sl. 5-8. Brzina ekscitacije u mijelinskim i ne-mijelinskim živčanim vlaknima različitog promjera [4]. Brzina provođenja proporcionalna je promjeru živčanih vlakana, a u mijelinskim vlaknima veća je nego u bezmyelinovyh.

· Ne-mijelinska živčana vlakna (Sl. 5–9A). U mirovanju je aksonska membrana (aksijalni cilindar) polarizirana - pozitivno nabijena izvana i negativno iznutra. S PD-om se polaritet mijenja, a vanjska površina membrane dobiva negativan naboj. Zbog razlike potencijala između pobuđenih i neizgrađenih segmenata pojavljuju se lokalne struje koje depolariziraju susjedno membransko područje. Sada ovaj odjeljak postaje uzbuđen i depolarizira sljedeći dio membrane. Takva je provod poznata kao elektrotonička, a PD kondukcija svojevrsna je "relejna trka" u kojoj se svaki dio membrane prvo iritira, a zatim nervira. PD nastaje zbog povećanja vodljivosti kroz naponske kanale Na +, ugrađene u aksolemu, gustoće od oko 110–120 kanala po 1 µm 2. Pojava takozvanih vatrostalnih kanala (vatrostalno stanje membrane nakon prolaska PD) sprječava širenje ekscitacije u suprotnom smjeru. Brzina ekscitacije duž živčanih vlakana bez mijelina općenito je 0,5–2 m / s i ovisi o promjeru vlakana: što je veći promjer, to je veća brzina PD (vidi Sliku 5-8).

Sl. 5-9. Pobuđenje u živčanim vlaknima [7]. A - vlakna bez mijelina (elektrotonska kondukcija), B - mijelinska vlakna (spazmodična kondukcija). Myelin, potpuno okružujući aksone u međuprostornim prostorima, djeluje kao električni izolator, a međućelijska tekućina u presjecima Ranviera je provodnik.

· Mijelno živčano vlakno (slika 5–9B) sastoji se od aksijalnog cilindra (aksona) oko kojeg Schwannove stanice formiraju mijelin zbog koncentričnog sloja vlastite plazma membrane. Mijelin se prekida u pravilnim intervalima (od 0,2 do 2 mm) koncentričnim prorezom širine oko 1 μm, to su čvorovi ili Ranvier presreće. Dakle, intersticijski segmenti aksona smješteni između susjednih Ranvierovih presretanja sadrže mijelin, električni izolator koji ne dopušta da lokalne struje prolaze kroz njega, stoga se PD-ovi pojavljuju samo u Ranvierovim presretanjima. Drugim riječima, PD se kreće duž živčanih vlakana u skokovima, od jednog Ranvierovog presretanja do drugog presretanja (spazmodično provođenje).

à Gustoća potencijalno ovisnih Na + kanala aksolemme u Ranvierovim presretanjima iznosi i do 2000 po 1 µm 2 (u perikarionu - 50–70, u početnom segmentu aksona - 2000, u intersticijskim segmentima Na + kanala gotovo da ne postoji). Zbog velike gustoće Na + kanala, Ranvier-ove presretane odlikuje visoka ekscitabilnost, a lokalne struje su dovoljno velike da pobuđuju susjedno presretanje.

à Lokalne struje teku od presretanja do presretanja (kroz izvanćelijsku tekućinu izvan mijelina i kroz aksoplazmu unutar aksona) uz minimalan gubitak.

The Stopa PD u mijelinskim vlaknima deset je puta veća nego u najbržim aksonima bez mijelina.

consumption Potrošnja energije živčanih vlakana za provođenje PD relativno je mala, budući da su pobuđeni samo Ranvierovi presretači čija je površina manja od 1% ukupne površine membrane aksona. Stoga se ni nakon dugotrajnog ritmičkog praska PD transmembranski gradijent koncentracije iona praktično ne mijenja.

à U fiziološkim uvjetima PD se kreću u jednom smjeru od mjesta iritacije (ortodromna kondukcija). PD koji prolazi kroz živčana vlakna pobudi sljedeći, ali ne i prethodni dio membrane. To je zbog vatrostalnosti prethodnog mjesta nakon uzbuđenja. Izvođenje u suprotnom smjeru (antidromska kondukcija) moguće je kod traumatičnih oštećenja živčanih vlakana, a u rijetkim slučajevima (aksonski refleks).

à Kršenje mijelinacije živčanih vlakana dovodi do poremećaja provođenja (demijelinizacijske bolesti). S uništenjem mijelinskog omotača dolazi do oštrog smanjenja brzine i pouzdanosti uzbuđenja duž živaca. Najčešća među demijelinizirajućim bolestima je multipla skleroza, koja se očituje različitim paralizama i gubitkom osjetljivosti.

Strukturna klasifikacija neurona

Na temelju broja i lokacije dendrita i aksona, neuroni se dijele na neaksonske, unipolarne neurone, pseudo-unipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogi dendritički trunci, obično eferentni) neuroni.

· Neuroni bez aksona su male stanice grupirane u blizini leđne moždine u intervertebralnim ganglijima, koje nemaju anatomske znakove podjele procesa na dendrite i aksone. Svi procesi u stanici su vrlo slični. Funkcionalna svrha neurona bez aksona je slabo razumljiva..

Unipolarni neuroni - neuroni s jednim procesom, prisutni su, na primjer, u osjetilnoj jezgri trigeminalnog živca u srednjem mozgu.

· Bipolarni neuroni - neuroni s jednim aksonom i jednim dendritom koji se nalaze u specijaliziranim osjetilnim organima - mrežnici, olfaktornom epitelu i žarulji, slušnim i vestibularnim ganglijima;

· Multipolarni neuroni - Neuroni s jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ova vrsta živčanih stanica prevladava u središnjem živčanom sustavu.

· Pseudo-unipolarni neuroni - jedinstveni su po svojoj vrsti. Jedan proces napušta tijelo, koje se odmah T-dijeli. Čitav ovaj jedini trakt prekriven je mijelinskim omotačem i strukturno predstavlja akson, premda uzbuđenje duž jedne od grana ne dolazi od tijela neurona. Na kraju ovog (perifernog) procesa dendriti su strukturno razgranati. Zona okidača početak je tog grananja (tj. Nalazi se izvan staničnog tijela). Takvi neuroni se nalaze u kralježničnim ganglijima..

Funkcionalna klasifikacija neurona Prema položaju u refleksnom luku razlikuju aferentne neurone (osjetljivi neuroni), eferentne neurone (neki od njih se nazivaju motorni neuroni, ponekad se ovo ne baš tačan naziv odnosi na cijelu skupinu eferentnih) i interneurone (interkalarni neuroni).

Aferentni neuroni (osjetljivi, senzorni ili receptor). Neuroni ove vrste uključuju primarne stanice osjetilnih organa i pseudo-unipolarne stanice u kojima dendriti imaju slobodne završetke.

Efektivni neuroni (efektor, motor ili motor). Neuroni ove vrste uključuju krajnje neurone - ultimatum i pretposljednji - ne-ultimatum.

Asocijativni neuroni (umetanje ili interneuroni) - ova skupina neurona komunicira između eferentnih i aferentnih, dijele se na kommisusralni i projekcijski (mozak).

Morfološka klasifikacija neurona Morfološka struktura neurona je raznolika. U vezi s tim, u klasifikaciji neurona primjenjuju nekoliko principa:

1. uzeti u obzir veličinu i oblik tijela neurona,

2. broj i priroda grananja procesa,

3. duljina neurona i prisutnost specijaliziranih membrana.

Po obliku stanice, neuroni mogu biti sferični, zrnasti, zvjezdani, piramidalni, kruškoliki, vretenasti, nepravilni itd. Tjelesna veličina neurona varira od 5 µm u malim zrnastim stanicama do 120-150 µm u divovskim piramidalnim neuronima. Duljina neurona u ljudi kreće se od 150 mikrona do 120 cm. Sljedeći morfološki tipovi neurona razlikuju se po broju procesa: - unipolarni (s jednim procesom) neurociti, prisutni, na primjer, u osjetilnom jezgru trigeminalnog živca u srednjem mozgu; - pseudo-unipolarne stanice grupirane u blizini leđne moždine u intervertebralnim ganglijima; - bipolarni neuroni (imaju jedan akon i jedan dendrit) koji se nalaze u specijaliziranim osjetilnim organima - mrežnici, olfaktornom epitelu i žarulji, slušnim i vestibularnim ganglijima; - multipolarni neuroni (imaju jedan akson i nekoliko dendrita), a prevladavaju u središnjem živčanom sustavu.

Razvoj i rast neurona Neuron se razvija iz male stanice - prethodnika, koja se prestaje dijeliti još prije nego što oslobodi svoje procese. (Međutim, pitanje diobe neurona trenutno ostaje kontroverzno.) U pravilu, akson počinje prvo rasti, a dendriti formiraju kasnije. Na kraju procesa živčane stanice pojavljuje se zadebljanje nepravilnog oblika, koje, očito, probija put kroz okolno tkivo. To zadebljanje naziva se konus rasta živčanih stanica. Sastoji se od spljoštenog dijela procesa živčane stanice s mnogo tankih bodlji. Mikroskopi imaju debljinu od 0,1 do 0,2 µm i mogu doseći duljinu od 50 µm, široko i ravno područje konusa rasta ima širinu i duljinu od oko 5 µm, iako njegov oblik može varirati. Praznine između mikroskopa konusa rasta prekrivene su presavijenom membranom. Mikroskopi su u stalnom pokretu - neki se uvlače u konus rasta, drugi su izduženi, odstupaju u različitim smjerovima, dodiruju podlogu i mogu se lijepiti za nju. Konus rasta ispunjen je malim, ponekad povezanim jedno s drugim, nepravilnim membranskim vezikulama. Gusta masa upletenih aktinskih filamenata smještena je izravno ispod presavijenih dijelova membrane i u bodljicama. Konus rasta također sadrži mitohondrije, mikrotubule i neurofilamente koji su prisutni u tijelu neurona. Vjerojatno se mikrotubule i neurofilamenti produžuju uglavnom zbog dodavanja novo sintetiziranih podjedinica u osnovi neuronskog procesa. Kreću se brzinom od oko milimetra dnevno, što odgovara brzini sporog prijevoza aksona u zrelom neuronu.

Budući da je prosječna brzina konusa rasta približno jednaka, moguće je da se tijekom rasta neuronskog procesa na njegovom krajnjem kraju ne dogodi ni sklapanje niti uništavanje mikrotubula i neurofilamenta. Na kraju je očito dodan novi membranski materijal. Konus rasta područje je brze egzocitoze i endocitoze, o čemu svjedoče brojni mjehurići prisutni ovdje. Vesli malih membrana se prenose duž procesa neurona iz staničnog tijela u konus rasta pomoću struje brzog transporta aksona. Materijal membrane je očigledno sintetiziran u tijelu neurona, prenosi se u konus rasta u obliku vezikula i ovdje se ugrađuje u plazma membranu egzocitozom, produžujući tako proces živčane stanice. Rastu aksona i dendrita obično prethodi faza migracije neurona, kada se nezreli neuroni naseljavaju i pronalaze stalno mjesto..

Glija. Za razliku od živčanih stanica, glijalne stanice su vrlo raznolike. Njihov je broj deset puta veći od broja živčanih stanica. Za razliku od živčanih stanica, glija stanice se mogu podijeliti; njihov promjer je mnogo manji od promjera živčane stanice i 1,5-4 mikrona.

Dugo se vjerovalo da je funkcija gliocita beznačajna, a oni obavljaju samo potpornu funkciju u živčanom sustavu. Zahvaljujući modernim istraživačkim metodama, ustanovljeno je da gliociti obavljaju niz funkcija važnih za živčani sustav: potporne, diferencirajuće, trofične, sekretorne, zaštitne.

Među gliocitima, prema morfološkoj organizaciji, razlikuje se niz vrsta: ependimokiti, astrociti.

Ependymocytes tvore gusti sloj stanica, elemente koji liniju spinalni kanal i ventrikule mozga. Tijekom ontogeneze, iz spongioblasta nastaju ependimokiti. Ependymocytes su blago izdužene stanice sa procesima grananja. Neki ependimokiti obavljaju sekretornu funkciju, oslobađajući biološki aktivne tvari u krvi i u ventrikulama mozga. Ependymocytes formiraju nakupine na kapilarnom lancu ventrikula mozga; kad se u krv unese bojilo, on nakuplja ependimokite, to ukazuje da potonji obavljaju funkciju krvno-moždane barijere.

Astrociti obavljaju potpornu funkciju. Ovo je ogroman broj glijalnih stanica s mnogim kratkim procesima. Među astrocitima se razlikuju 2 skupine:

o plazma stanice

o vlaknastih astrocita

Oligodendrociti su velike glijalne stanice, često koncentrirane oko živčane stanice i zato se nazivaju satilski gliociti. Njihova je funkcija vrlo važna za trofične živčane stanice. S funkcionalnim prenaponama živčane stanice, gliociti su u stanju da pogoduju tvari koje kroz pinocitozu dolaze u živčanu stanicu. S funkcionalnim opterećenjima prvo dolazi do iscrpljivanja sintetskog aparata glijalnih stanica, a potom i živčanih stanica. Tijekom obnove (popravka) prvo se obnavljaju funkcije neurona, a potom - glijalne stanice. Dakle, gliociti su uključeni u osiguranje funkcija neurona. Glijalne stanice značajno mogu utjecati na trofičnost mozga, kao i na funkcionalni status živčanih stanica..
Nervi (nervi) - anatomske formacije u obliku žice, građene uglavnom od živčanih vlakana i pružaju vezu središnjeg živčanog sustava s inerviranim organima, krvnim žilama i kožom tijela.

Nervi odlaze u parovima (lijevo i desno) od mozga i leđne moždine. Ima 12 para kranijalnih živaca i 31 par spinalnih N.; kombinacija N. i njihovih derivata čini periferni živčani sustav (sl.), u kojem se, ovisno o značajkama strukture, funkcioniranja i podrijetla, razlikuju dva dijela: somatski živčani sustav koji inervira skeletne mišiće i kožni integritet tijela, i autonomni živčani sustav, inerviranje unutarnjih organa, žlijezda, krvožilnog sustava itd..

Živčana vlakna su procesi živčanih stanica (neurona) koji imaju omotač i sposobni su provoditi živčani impuls.
Glavna komponenta živčanog vlakna je proces neurona, koji kao da tvori os vlakna. Uglavnom je to akson. Živčani proces okružen je membranom složene strukture, s kojom tvori vlakno. Debljina živčanih vlakana u ljudskom tijelu, u pravilu, ne prelazi 30 mikrometara.
Živčana vlakna dijele se na mekana (mijelinska) i meka (bez mijelina). Prvi imaju mijelinsku oblogu koja pokriva aksone, a druga su bez mijelinskog omotača.

U perifernom i središnjem živčanom sustavu prevladavaju mijelinska vlakna. Živčana vlakna kojima nedostaje mijelin nalaze se uglavnom u simpatičkom dijelu autonomnog živčanog sustava. Na mjestu gdje živčano vlakno napušta stanicu i na području njezinog prijelaza u završno grananje, živčana vlakna mogu biti lišena svake membrane, a onda se nazivaju goli aksijalni cilindri.

Ovisno o prirodi signala koji se vodi duž njih, živčana vlakna dijele se na motorička autonomna, senzorna i motorička somatska.

Struktura živčanih vlakana:
Mijelno živčano vlakno uključuje sljedeće elemente (strukture):
1) aksijalni cilindar smješten u samom središtu živčanog vlakna,
2) mijelinska ovojnica koja pokriva aksijalni cilindar,
3) Schwannova školjka.

Aksijalni cilindar sastoji se od neurofibrila. Mesna ljuska sadrži veliki broj lipoidnih tvari poznatih kao mijelin. Mijelin pruža brzinu živčanih impulsa. Mijelni omotač ne prekriva aksijalni cilindar preko cijelog jaza, tvoreći praznine nazvane Ranvier presreci. U području presjeka Ranviera, aksijalni cilindar živčanog vlakna nalazi se uz gornji Schwannov omotač.

Raspon vlakana smješten između dva Ranviejeva presretanja naziva se segment vlakna. U svakom takvom segmentu na obojenim preparatima vidi se jezgra Schwannove membrane. Leži otprilike u sredini segmenta i okružen je protoplazmom Schwannove stanice u čijim se petljima nalazi mijelin. Između Ranvierovih presretanja, mijelinska ovojnica također nije kontinuirana. U njegovoj debljini nalaze se takozvani Schmidt-Lantermannovi urezi koji idu u kosom smjeru.

Iz ektoderme se razvijaju stanice Schwannove membrane, kao i neuroni s procesima. Prekrivaju aksijalni cilindar živčanih vlakana perifernog živčanog sustava na isti način kao što glije stanice pokrivaju živčana vlakna u središnjem živčanom sustavu. Zbog toga ih mogu nazvati periferne glijalne stanice..

U središnjem živčanom sustavu živčana vlakna nemaju Schwannove membrane. Ulogu Schwannovih stanica ovdje igraju elementi oligodendroglije. Živčana vlakna bez mielina (spokojna) su bez mijelinskog omotača, a sastoje se samo od aksijalnog cilindra i Schwannove ovojnice.

Funkcija živčanih vlakana.
Glavna funkcija živčanih vlakana je prijenos živčanog impulsa. Trenutno su proučavane dvije vrste neuronskog prenošenja: bez impulsa i bez impulsa. Prijenos impulsa omogućen je elektrolitnim i neurotransmiterskim mehanizmima. Brzina prijenosa živčanog impulsa u mijelinskim vlaknima mnogo je veća nego u mirnom. U njegovoj provedbi najvažnija uloga pripada mijelinu. Ova tvar može izolirati živčani impuls, zbog čega se prijenos signala kroz živčano vlakno odvija spazmodično, od jednog Ranvierovog presretanja do drugog. Prijenos bez impulsa vrši se aksoplazmskom strujom kroz posebne aksonske mikrotubule koje sadrže trofogene - tvari koje imaju trofički učinak na inervirani organ.

Ganglion (dr. Grč. Γανγλιον - čvor) ili živčani čvor - nakupina živčanih stanica, koja se sastoji od tijela, dendrita i sjekira i glijalnih stanica. Ganglion obično ima omotač vezivnog tkiva. Dostupno kod mnogih beskralježnjaka i svih kralježnjaka. Često međusobno povezane, tvoreći razne strukture (živčani pleksus, živčani lanci, itd.).

ULAZNICA br. 13

1. Kosti lubanje lica. Očna šupljina. Nosna šupljina. poruke.

2. Debelo crijevo: odjeli, njihova topografija, struktura, odnos prema peritoneumu, opskrba krvlju i inervacija.

3. Medulla oblongata. Vanjska i unutarnja struktura. Topografija sive i bijele tvari.

Zadnja izmjena na ovoj stranici: 2016-08-26; Povreda autorskih prava na stranici

KLASIFIKACIJA NERVIJSKIH CELIKA

1. Neuroni bez aksona su male stanice grupirane u blizini leđne moždine u intervertebralnim ganglijima, koje nemaju anatomske znakove podjele procesa na dendrite i aksone. Svi procesi u stanici su vrlo slični. Funkcionalna svrha neurona bez aksona je slabo razumljiva..

2. Unipolarni neuroni - neuroni s jednim procesom, prisutni su, na primjer, u osjetilnoj jezgri trigeminalnog živca u srednjem mozgu. Mnogi morfolozi vjeruju da se unipolarni neuroni ne javljaju u ljudskom tijelu i višim kralježnjacima..

3. Bipolarni neuroni - neuroni s jednim aksonom i jednim dendritom smješteni u specijaliziranim osjetilnim organima - mrežnici, olfaktornom epitelu i žarulji, slušnim i vestibularnim ganglijima.

4. Multipolarni neuroni - neuroni s jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ova vrsta živčanih stanica prevladava u središnjem živčanom sustavu..

5. Pseudo-unipolarni neuroni - jedinstveni su u svojoj vrsti. Jedan proces napušta tijelo, koje se odmah T-dijeli. Čitav ovaj jedini trakt prekriven je mijelinskim omotačem i strukturno predstavlja akson, premda uzbuđenje duž jedne od grana ne dolazi od tijela neurona. Na kraju ovog (perifernog) procesa dendriti su strukturno razgranati. Zona okidača početak je tog grananja (tj. Nalazi se izvan staničnog tijela). Takvi neuroni se nalaze u kralježničnim ganglijima..

I. Po obliku stanice neuroni mogu biti sferični, zrnasti, zvjezdani, piramidalni, kruškasti, vretenasti, nepravilni itd. Tjelesna veličina neurona varira od 5 µm u malim zrnastim stanicama do 120-150 µm u divovskim piramidalnim neuronima.

II. Sljedeći morfološki tipovi neurona razlikuju se po broju procesa:

1. Unipolarni (s jednim procesom) neurociti prisutni, na primjer, u osjetilnoj jezgri trigeminalnog živca u srednjem mozgu;

2. Pseudo-unipolarne stanice grupirane u blizini leđne moždine u intervertebralnim ganglijima;

3. Bipolarni neuroni (imaju jedan akson i jedan dendrit) koji se nalaze u specijaliziranim osjetilnim organima - mrežnici, olfaktornom epitelu i žarulji, slušnim i vestibularnim ganglijima;

4. Multipolarni neuroni (imaju jedan akson i nekoliko dendrita), prevladavajući u središnjem živčanom sustavu.

Funkcionalna klasifikacija [uredi | uredi tekst wikija]

Prema položaju u refleksnom luku, aferentni neuroni (osjetljivi neuroni), eferentni neuroni (neki od njih se nazivaju motorni neuroni, ponekad se ovo ne baš tačno ime odnosi na cijelu skupinu eferentova) i interneuroni (ubacivanje neurona).

1. Aferentni neuroni (osjetljivi, senzorni, receptor ili centripetal). Neuroni ove vrste uključuju primarne stanice osjetilnih organa i pseudo-unipolarne stanice u kojima dendriti imaju slobodne završetke.

2. Efektni neuroni (efektor, motor, motor ili centrifugalno). Neuroni ove vrste uključuju konačne neurone - ultimatum i pretposljednji - ne ultimatum.

3. Asocijativni neuroni (umetanje ili interneuroni) - skupina neurona komunicira između eferentnih i aferentnih, dijele se na nametljive, kommissuralne i projekcijske.

4. Sekrecijski neuroni - neuroni koji luče visoko aktivne tvari (neurohormoni). Imaju dobro razvijen Golgijev kompleks, akson završava aksovazalnim sinapsama.

Glavne vrste živčanih (A) i glijalnih (B) stanica:

O: 1 - unipolarni neuron u jezgri srednjeg mozga trigeminalnog živca; 2 - pseudo-unipolarni neuron spinalnog gangliona: 3 - kruškasta stanica moždane kore; 4 - bipolarni neuron vestibularnog gangliona; 5 - multipolarni vegetativni neuron s okomitim rasporedom aksona i dendrita; 6 - zvjezdana stanica; 7 - piramidalna stanica; B 1 - perineuronalni i interfastikularni oligodendrociti; 2 - protoplazmatski astrocit; 3 - vlaknasti astrocit; 4 - ependimalne stanice; 5 - mikroglija stanica

Klasifikacija Strukturna klasifikacija

Na temelju broja i lokacije dendrita i aksona, neuroni se dijele na neaksonske, unipolarne neurone, pseudo-unipolarne neurone, bipolarne neurone i multipolarne (mnogi dendritički trunci, obično eferentni) neuroni.

Neuroni bez aksona su male stanice grupirane u blizini leđne moždine u intervertebralnim ganglijima, koje nemaju anatomske znakove podjele procesa na dendrite i aksone. Svi procesi u stanici su vrlo slični. Funkcionalna svrha neurona bez aksona je slabo razumljiva..

Unipolarni neuroni - neuroni s jednim procesom, prisutni su, na primjer, u osjetilnoj jezgri trnačkog živca u srednjem mozgu. Mnogi morfolozi vjeruju da se unipolarni neuroni ne javljaju u ljudskom tijelu i višim kralježnjacima..

Bipolarni neuroni su neuroni s jednim aksonom i jednim dendritom koji se nalaze u specijaliziranim osjetilnim organima - mrežnici oka, olfaktornom epitelu i žarulji, slušnim i vestibularnim ganglijima.

Multipolarni neuroni su neuroni s jednim aksonom i nekoliko dendrita. Ova vrsta živčanih stanica prevladava u središnjem živčanom sustavu..

Pseudo-unipolarni neuroni jedinstveni su u svojoj vrsti. Jedan proces napušta tijelo, koje se odmah T-dijeli. Čitav ovaj jedini trakt prekriven je mijelinskim omotačem i strukturno predstavlja akson, premda uzbuđenje duž jedne od grana ne dolazi od tijela neurona. Na kraju ovog (perifernog) procesa dendriti su strukturno razgranati. Zona okidača početak je tog grananja (tj. Nalazi se izvan staničnog tijela). Takvi neuroni se nalaze u kralježničnim ganglijima..

Funkcionalna klasifikacija

Prema položaju u refleksnom luku, aferentni neuroni (senzorni neuroni), eferentni neuroni (neki od njih se nazivaju motorni neuroni, ponekad se ovo ne baš tačno ime odnosi na čitavu skupinu eferentova) i interneuroni (umetanje neurona).

Aferentni neuroni (osjetljivi, senzorni, receptor ili centripetal). Neuroni ove vrste uključuju primarne stanice osjetilnih organa i pseudo-unipolarne stanice u kojima dendriti imaju slobodne završetke.

Različiti neuroni (efektor, motor, motor ili centrifugalno). Neuroni ove vrste uključuju konačne neurone - ultimatum i pretposljednji - ne ultimatum.

Asocijativni neuroni (umetanje ili interneuroni) - skupina neurona koja komunicira između eferentnih i aferentnih, dijele se na nametljive, kommissuralne i projekcijske.

Sekrecijski neuroni su neuroni koji luče visoko aktivne tvari (neurohormoni). Imaju dobro razvijen Golgijev kompleks, akson završava aksovazalnim sinapsama.

Morfološka klasifikacija

Morfološka struktura neurona je raznolika. U vezi s tim, u klasifikaciji neurona primjenjuju nekoliko principa:

uzeti u obzir veličinu i oblik tijela neurona;

broj i priroda grananja procesa;

duljina aksona i prisutnost specijaliziranih membrana.

Po obliku stanice, neuroni mogu biti sferični, zrnasti, zvjezdani, piramidalni, kruškasti, vretenasti, nepravilni itd. Tjelesna veličina neurona varira od 5 µm u malim zrnastim stanicama do 120-150 µm u divovskim piramidalnim neuronima.

Sljedeći morfološki tipovi neurona razlikuju se po broju procesa [1]:

unipolarni (s jednim procesom) neurociti prisutni, na primjer, u osjetilnom jezgru trigeminalnog živca u srednjem mozgu;

pseudo-unipolarne stanice grupirane u blizini leđne moždine u intervertebralnim ganglijima;

bipolarni neuroni (imaju jedan akson i jedan dendrit) koji se nalaze u specijaliziranim osjetilnim organima - mrežnici, olfaktornom epitelu i žarulji, slušnim i vestibularnim ganglijima;

multipolarni neuroni (imaju jedan akson i nekoliko dendrita), prevladavajući u središnjem živčanom sustavu

Opća struktura ljudskog živčanog sustava

Ljudski živčani sustav može se podijeliti na odjele na temelju karakteristika njihovog uređaja, lokacije ili funkcionalnih svojstava.

Prva klasifikacija je po morfološkom karakteru (strukturi):

Funkcionalno (na temelju izvršenih zadataka) ljudski živčani sustav može se podijeliti na više odjela:

Somatski živčani sustav regulira rad skeletnih mišića i osjetilnih organa. Omogućuje povezanost tijela i okoliša i adekvatan odgovor na njegovu promjenu.

Autonomni (autonomni) živčani sustav regulira aktivnost unutarnjih organa i osigurava održavanje homeostaze. U pravilu, aktivnost autonomnog NS-a nije podložna ljudskoj svijesti (izuzetak su fenomeni joge, hipnoze).

Živčani sustav sastoji se od neurona, ili živčanih stanica i neuroglija, odnosno neuroglijskih stanica. Neuroni su glavni strukturni i funkcionalni elementi središnjeg i perifernog živčanog sustava. Neuroni su uzbudljive stanice, to jest, sposobni su stvarati i prenositi električne impulse (akcijski potencijali). Neuroni su različitih oblika i veličina, tvore procese dviju vrsta: aksoni i dendriti. Neuron obično ima nekoliko kratkih razgranatih dendrita duž kojih impulsi slijede do tijela neurona i jedan dugi akkson duž kojeg impulsi idu iz tijela neurona u druge stanice (neurone, mišićne ili žljezdane stanice). Prijenos ekscitacije s jednog neurona na druge stanice događa se kroz specijalizirane kontakte - sinapse.

Glijalne stanice su mnogobrojnije od neurona i čine najmanje polovicu središnjeg živčanog sustava, ali za razliku od neurona, one ne mogu generirati akcijske potencijale. Neuroglialne stanice su različite strukture i podrijetla, obavljaju pomoćne funkcije u živčanom sustavu pružajući potporne, trofične, sekretorne, ograničavajuće i zaštitne funkcije.

Prve generalizacije o suštini psihe mogu se naći u djelima grčkih i rimskih učenjaka (Thales, Anaximenes, Heraklitus, Democritus, Platon, Aristotel, Epicurus, Lucretius, Galen). Već su među njima materijalisti koji su vjerovali da psiha proizlazi iz prirodnih principa (voda, vatra, zemlja, zrak), i idealisti, koji su psihičke pojave izvlačili iz nematerijalne supstance (duše).

Predstavnici materijalističkog trenda (Heraklit, Demokrit) vjerovali su da su duša i tijelo jedno, i nisu vidjeli posebne razlike između ljudske duše i duše životinja. Naprotiv, predstavnici idealističkog svjetonazora, Sokrat i Platon, smatrali su dušu fenomenom koji nije povezan s tijelom i imao je božansko podrijetlo. Platon je vjerovao da je duša starija od tijela, da su duše čovjeka i životinja vrlo različite, da je duša čovjekova dvostruka: višeg i nižeg reda. Prvo je besmrtno, ima čistu mentalnu moć i može se kretati iz jednog u drugi organizam, pa čak i postojati neovisno, neovisno o tijelu. Duša drugog (nižeg reda) je smrtna. Za životinje je karakterističan samo donji oblik duše - nagon, instinkt (od latinskog instinctus - impuls).

Filozofske struje drevne Grčke - materijalizam i idealizam - odražavale su oštru klasnu borbu. Borba materijalističke „linije Demokrita“ s idealističkom „linijom Platona“ u drevnoj Grčkoj bila je borba napredne robovlasničke demokracije s reakcionarnom zemaljskom robovlasničkom aristokracijom.

Sudjelovanje Grka u međunarodnoj trgovini, njihova komunikacija s različitim narodima, njihovo upoznavanje s raznim kulturama i religijskim idejama pridonijeli su razvoju Grka taj jedinstven svjetonazor koji se u povijesti filozofije uvrstio pod imenom tzv. Grčke prirodne filozofije.

Veliki predstavnik materijalizma u drevnoj Grčkoj bio je Demokrit (oko 460-360. Pr. Kr.). Demokrit je podučavao da temelj svijeta nije Bog, ne bilo koji duh, već materija. Iz iskonske materije stvoreno je sve što postoji. Materija se sastoji od najmanjih čestica (atoma). Te su čestice u stalnom gibanju - povezane su, odvojene su. Demokrit je raznim kombinacijama atoma objasnio čitavu raznolikost prirodnih pojava. Priroda je jedna i neprestano je u pokretu. Tako je Demokrit nanio udarac religiji, koja je sve objasnila aktivnostima bogova. Atomistički materijalizam suprotstavio se ideji intervencije bogova u sudbinu svijeta i pojedinaca, protiv praznovjerja.

Drugo stajalište grčke filozofije bilo je gledanje na prirodu, kao na nešto u vječnom kretanju, u neprekidnom toku, u neumoljivoj promjeni. U svijetu ne postoji mir, ali postoji stalan proces formiranja, jedna država stalno se zamjenjuje drugom. Heraklit je podučavao: "Sve teče, sve se mijenja, ne postoji ništa nepomično. Sve je u svemiru omotano strujom kretanja, sve je u procesu vječne promjene, vječnog kretanja." Značajna pažnja posvećena je Demokritu i medicini; pisao je o pulsu, o upali, o bjesnoći. "Ljudi mole bogove za zdravlje u svojim molitvama, ali oni ne znaju da oni sami imaju načina za to", napisao je Demokrit svom suvremenom liječniku Hipokratu. U tim su izjavama pronašli svoj izraz opći materijalistički pogledi na Demokrit. Nasljednik Demokrita bio je Epikur.

Grčka prirodna filozofija imala je značajan utjecaj na razvoj materijalističkih ideja o bolesti.

Idealističke pokrete zastupala je škola Pitagore (kraj VI. St. Pr. Kr.), A kasnije, od IV stoljeća, filozofija Platona. Ti su idealistički filozofi bili predstavnici ropske aristokracije. Zanemarili su proučavanje konkretne prirode, objasnili sve što je postignuto utjecajem moći nad svijetom u obliku bilo mističnih "brojeva" (Pitagore) ili vječnih ideja (Platon).

Prvi nacrt mehaničke teorije razvio je prirodoslovac Rene Descartes. Descartes je čovjeka i bilo koji živi organizam smatrao jednostavnim mehanizmom, a ne kao tijelom koje posjeduje dušu i kojom upravlja. Takve su misli postale raširene zbog tehnološkog napretka koji se u tim godinama dogodio u Europi. Popularnost tehnologije prisilila je znanstvenike da žive organizme smatraju mehanikom. Mehanističku teoriju prvi je potvrdio William Harvey, koji je otkrio krvožilni sustav: s gledišta mehanike srce je djelovalo kao pumpa koja pumpa krv, usput ne zahtijevajući nikakvu uključenost duše. Descartes je izišao naprijed slijedeći mehanističku teoriju, uvodeći pojam refleksa, pobijajući tako postojanje duše ne samo u unutarnjim organima čovjeka, već u čitavom vanjskom radu tijela. Koncept refleksa uveden je mnogo kasnije od Descartesove ideje, Budući da je znanje o živčanom sustavu u to vrijeme bilo nedovoljno, Descartes ga je objasnio sustavom cijevi duž kojih se kreću neki "životinjski duhovi". Te se čestice kreću u mozak, a iz mozga u mišiće pod utjecajem vanjskog impulsa. Descartes je refleks vidio kao odraz sunčeve svjetlosti s površine. Unatoč činjenici da se Descartesova hipoteza nije temeljila na iskustvu, igrala je važnu ulogu u psihologiji, prvi put u to vrijeme, dajući objašnjenje ljudskog ponašanja, ne pribjegavajući teoriji duše. Drugo pitanje koje je Descartesa zanimalo bila je sposobnost obnove ponašanja. Descartes je ovu teoriju potvrdio primjerom lovačkih pasa, koji se mogu pripitomiti da se zaustave pri pogledu na divljač i dotrče do nje, čuvši hitac, umjesto da bježi od pucnja i odmah žuri u igru, što je normalno ponašanje psa. Descartes je zaključio da ako je kod životinja, čiji je razvoj, naravno, niži od čovjeka, moguće mijenjati ponašanje, tada osoba može još uspješnije kontrolirati svoje ponašanje. Takav sustav treninga Descartes je radio na principu prestrukturiranja tijela, a ne na jačanju duha i davao je osobi apsolutnu vlast nad vlastitim ponašanjem i osjećajima. U svom djelu „Strasti duše“ Descartes se osvrnuo na tjelesne funkcije ne samo refleksima, već i emocijama, raznim mentalnim stanjima, percepcijom ideja, pamćenjem i unutarnjim stremljenjima. Descartes je pod strastima objasnio sve reakcije tijela koje odražavaju "duhove životinja". Negirajući dominantnu ulogu duše u ljudskom ponašanju, Descartes ga odvaja od tijela, pretvarajući ga u apsolutno neovisnu supstancu, sa sposobnošću prepoznavanja vlastitog stanja i manifestacija. Odnosno, jedini atribut duše je mišljenje i ono uvijek misli (kasnije je to razmišljanje duše dobilo naziv "introspekcija"). Najpoznatija aforizam Descartesa bile su riječi "Mislim da - dakle, postojim". Descartes je u sadržaju svijesti identificirao tri vrste ideja: Ideje koje stvara čovjek - njegovo osjetilno iskustvo. Ove ideje ne daju znanje o okolnom svijetu, dajući samo pojedinačno znanje o predmetima ili pojavama. Stečene pojave su također zasebna znanja koja se prenose socijalnim iskustvom. Prema prirodi Descartesa samo urođene ideje daju osobi saznanje suštine cijelog svijeta. Ovi su zakoni dostupni samo umu, bez traženja informacija od osjetila. Ovaj pristup spoznaji nazivamo "racionalizmom", a otkrivanje i asimilacija urođenih ideja nazvano je racionalnom intuicijom. Descartes se također suočio s pitanjem kontakta s dvije neovisne tvari - kako su duša i tijelo međusobno povezani? Descartes je predložio da se pinealna žlijezda razmotri kao mjesto kontakta duše i tijela. Kroz ovu žlijezdu tijelo prenosi na duševne strasti pretvarajući ih u emocije, a duša regulira rad tijela, uzrokujući da promijeni ponašanje. Tako je percepcija tijela kao složenog mehanizma dovela do pojave koncepta mehano-determinizma. Zahvaljujući Descartesovu radu, tijelo se oslobodilo duše i obavljalo je samo motoričke funkcije putem refleksa. Duša je bila oslobođena od tijela i obavljala je samo funkcije razmišljanja, koristeći refleksiju.

Descartes je polazio od činjenice da interakciju organizama s okolnim tijelima posreduje živčani stroj, koji se sastoji od mozga kao centra i živčanih "cijevi" koje se od njega odvajaju radijusi. Nedostatak pouzdanih podataka o prirodi živčanog procesa prisilio ga je Descartes da ga predstavi na modelu krvožilnog procesa, čija je spoznaja stekla pouzdane referentne točke u pilot studiji. Descartes je vjerovao da se po pokretu pokreta srca krvi "kao prvo i najčešće, što se opaža kod životinja, lako može prosuditi sve ostalo" (5).

Smatralo se da je živčani impuls nešto slično - sastavu i načinu djelovanja - procesu kretanja krvi kroz žile. Pretpostavljalo se da se najviše svjetlosnih i pokretnih čestica krvi, koje se filtriraju iz ostatka, uzdiže prema općim pravilima mehanike u mozak. Descartes je tokove tih čestica označio starim izrazom "životinjski duhovi", uloživši u njega sadržaj koji u potpunosti odgovara mehaničkom tumačenju tjelesnih funkcija. "Ono što ja ovdje nazivam" duhovima "nije ništa drugo do tijela koja nemaju drugo svojstvo, osim što su vrlo mala i kreću se vrlo brzo" (5). Iako Descartes nema pojam "refleks", glavne konture ovog koncepta su jasno naznačene. "Razmatrajući aktivnost životinja, za razliku od ljudske, slične strojevima", primjećuje I. P. Pavlov, "Descartes je uspostavio koncept refleksa kao glavni čin živčanog sustava.".

Refleks znači kretanje. Po njemu je Descartes razumio odraz "životinjskog duha" od mozga do mišića prema vrsti refleksije svjetlosne zrake. S tim u vezi, podsjetimo da razumijevanje živčanog procesa sličnog toplinskim i svjetlosnim pojavama ima drevnu i opsežnu rodoslovlje (usp. Ideje o Pnemvéu). Iako su fizički zakoni koji se odnose na pojave topline i svjetlosti, provjereni iskustvom i koji imaju matematički izraz, ostali nepoznati, doktrina organskog supstrata psihičkih manifestacija ovisila je o doktrini duše kao odgovarajuće djelujuće sile. Slika se počela mijenjati napretkom fizike, posebno optike. Postignuća Ibn al-Khaysama i R. Bacona već su u srednjem vijeku pripremila zaključak da sfera osjeta ne ovisi samo o potencijalima duše, već i o fizičkim zakonima kretanja i loma svjetlosnih zraka.

Dakle, pojava pojma refleksa rezultat je uvođenja u psihofiziologiju modela koji su se razvijali pod utjecajem načela optike i mehanike. Proširenje fizičkih kategorija na aktivnost organizma omogućilo je razumijevanje njegovih determinista, izvlačenje iz kauzalnog utjecaja duše kao posebnog entiteta.

Prema kartezijanskoj shemi, vanjski predmeti djeluju na periferni kraj živčanih "niti" smještenih unutar živčanih "cijevi", a posljednji se, protežući se, otvaraju ventili rupa koje vode od mozga do živaca, kroz kanale kojih "životinjski duhovi" hrle u odgovarajuće mišiće, što kao rezultat "napuhati." Tako se tvrdilo da je prvi uzrok motoričkog čina izvan njega: ono što se događa „na izlazu“ ovog čina određeno je materijalnim promjenama „na ulazu“.

Descartes je smatrao da je "raspoređivanje organa" osnova raznovrsnih obrazaca ponašanja, što podrazumijeva ne samo anatomsko fiksnu neuromuskularnu strukturu, već i njezinu promjenu. Događa se, prema Descartesu, zbog činjenice da se pore mozga, mijenjajući svoju konfiguraciju pod djelovanjem centripetalnih živčanih "niti", ne vraćaju (zbog nedovoljne elastičnosti) u prijašnji položaj, već postaju rastezljiviji, što daje struji "životinjskog duha" novu smjer.

Nakon što je Descartes, među prirodnjacima, vjerovao da je objašnjenje živčanih aktivnosti snagama duše istovjetno pribjegavanju tim silama za objašnjenje rada automata, na primjer, sata, postaje sve čvršće.

Izvorno metodološko pravilo Descartesa bilo je sljedeće: „Ono što u sebi doživljavamo na takav način da to dopuštamo u tijelima neživih mora se pripisati samo našem tijelu“ (5). Pod neživim tijelom u ovom kontekstu nisu mislili predmeti anorganske prirode, već mehaničke strukture, automati koje su izgradile ljudske ruke. Postavljajući pitanje koliko se široko širi sposobnost modeliranja procesa osjećaja, pamćenja itd., Descartes dolazi do zaključka da se ne mogu modelirati samo dva znaka ljudskog ponašanja: govor i inteligencija.

Descartes pokušava, utemeljen na refleksnom principu, objasniti takvu temeljnu karakteristiku ponašanja živih tijela kao njihovu sposobnost učenja. Iz ovog pokušaja nastale su ideje koje su dale pravo Descartesu smatrati jednim od prethodnika asocijalizma. "Kad pas vidi jarebicu, prirodno potrči prema njemu, a kad čuje pušku, njegov zvuk prirodno uzrokuje da bježi. No ipak, psi policajce obično se nauče da jarebu natjeraju da prestane, a zvuk pucanja. koje čuju prilikom pucanja jarebice natjerali su ih da jure prema njoj. Korisno je znati kako naučiti kontrolirati svoje strasti. No budući da uz neki napor možete mijenjati pokrete mozga kod životinja lišenih razloga, očito je da je ovo još bolje mogu od ljudi i da bi ljudi čak i sa slabom dušom mogli steći izuzetno neograničenu moć nad svim svojim strastima kad bi uložili dovoljno napora da ih discipliniraju i usmjeravaju "(5).

Nakon stoljeća, pretpostavka da se veze reakcija mišića s osjetilima koji ih izazivaju mogu mijenjati, mijenjati i time ponašati u željenom smjeru, činit će temelj Gartleyeve materijalističke asocijativne psihologije. "Čini mi se", napisao je Gartley, određujući mjesto svog koncepta među ostalim sustavima, "da bi Descartes bio uspješan u provođenju svog plana, kao što je predloženo na početku njegove rasprave o čovjeku, ako je čak posjedovao dovoljno činjenica s područja anatomije, fiziologije, patologije i filozofije "(3).

Gartleyju se činilo da Descartes ne može dosljedno provoditi svoj plan zbog nedostatka činjenica. Pravi razlozi nedosljednosti Descartesa, njegovog dualizma (koji se jasno očitovao u ideji dvostrukog određivanja ponašanja: sa strane duše i vanjskih podražaja) bili su metodološke prirode. Doktrina mehanističke osnove ponašanja živih tijela, koju je razvio Descartes, revolucionarizirajući umove prirodnjaka, oslobodila je proučavanje živčano-mišićnog sustava i njegovih funkcija od idealističkih pogrešaka.

suprotno Descartesu i njegovim sljedbenicima, I.M.Sechenov je prvi iznio koncept refleksa kao složenog brzog živčanog djelovanja životinje u kojem se nalaze ne samo bezuvjetni nagoni, već svi, čak i najsloženiji oblici ponašanja, uključujući svjesnu aktivnost čovjeka.

Eksperimentalne studije I. P. Pavlova i njegove škole uvjerljivo su pokazale potpuni znanstveni neuspjeh kartuzijanske doktrine refleksa i mehaničkog koncepta refleksnog luka koji iz njega proizlazi, a koji se sastoji od strogo fiksiranih živčanih procesa. Te su studije otkrile složene obrasce i raznolike reflekse, sudjelovanje u njihovoj provedbi ne pojedinih precizno fiksiranih neurona, već cijelog višeg odjela živčanog sustava životinje.

U tom smislu, koncept refleksnog luka izgubio je svoj nekadašnji mehanički karakter. Taj koncept i dalje ostaje temeljan za objašnjenje suštine refleksa, kao složenog nervnog procesa uzrokovanog vanjskim iritacijama i koji završava odgovarajućom reakcijom tijela. Međutim, I. P. Pavlov ovu reakciju shvaća ne kao mehaničko prebacivanje živčanog uzbuđenja uzrokovanog vanjskom stimulacijom na specifičnu motoričku ili sekretornu reakciju koja joj strogo odgovara, već kao reakcija uvelike određena dosadašnjim iskustvom životinje i komplikacijom živčane aktivnosti koja je rezultat ovog eksperimenta.

S tim u vezi, dijalektički se razumiju struktura i priroda glavnih veza refleksnog luka: njegov aferentni presjek mehanički ne apsorbira vanjsku stimulaciju, već selektivno, u skladu s potrebama tijela i informacijama nakupljenim u njegovom živčanom sustavu: središnji dio refleksnog luka neobično je kompliciran, uključujući ne jedan strogo fiksirani, već mnogo vezivnih neurona i, prema tome, svaki put uključeni u refleksni proces u vezi s promjenjivom situacijom, razne odjele glave životinjski pakao; konačno, njegov efektni odjel shvaćen je ne kao nedvosmisleno, stencilirano, točno i zauvijek određen prirodom i snagom podražaja, već kao izvođenje hitne reakcije, čija se promjenjiva sredstva uvijek određuju složenim radom središnjih dijelova mozga. Na primjer, čak i takav relativno jednostavan refleks kao obrambena reakcija organizma kao odgovor na stimulaciju boli izvodi se različito, uključuje različite mišićne skupine, ovisno o položaju životinje koja se brani (stojeći, ležeći, sjedeći itd.).).

Mozak refleks je, prema Sechenovu, naučeni refleks, to jest nije kongenitalni, već se stječe tijekom individualnog razvoja i ovisno o uvjetima u kojima se formira. Iznoseći istu ideju u pogledu svoje nauke o višoj živčanoj aktivnosti, I. P. Pavlov će reći da je to uvjetovani refleks, da je to privremena veza. Refleksna aktivnost je aktivnost putem koje organizam koji posjeduje živčani sustav ostvaruje svoju povezanost sa životnim uvjetima, sve svoje varijabilne veze s vanjskim svijetom. Prema Pavlovljevim riječima, uvjetno-refleksna aktivnost kao signalna aktivnost usmjerena je pronalaženju u okruženju koje se stalno mijenja, osnovnim uvjetima postojanja neophodnim životinji, a koji služe kao bezuvjetni podražaji.

S prve dvije značajke moždanog refleksa, treće je neraskidivo povezano. Budući da je "naučen", privremen, mijenjajući se s promjenjivim uvjetima, refleks mozga se ne može morfološki odrediti jednom i zauvijek na fiksni način.

"Anatomska" fiziologija koja je do tada prevladavala i u kojoj se sve svodi na topografsku izolaciju organa suprotstavlja se fiziološkom sustavu u kojem aktivnost, kombinacija središnjih procesa, dolazi do izražaja. Pavlovska teorija refleksa nadvladala je ideju da je refleks navodno u potpunosti određen morfološki fiksnim putovima u strukturi živčanog sustava na koji poticaj pada. Pokazala je da je refleksna aktivnost mozga (koja uvijek uključuje i kondicionirane i uvjetovane reflekse) proizvod dinamike živčanih procesa ograničenih na moždane strukture, što izražava promjenjive odnose pojedinca s vanjskim svijetom.

I na kraju, i najvažnije, moždani refleks je refleks s "mentalnom komplikacijom". Promicanje načela refleksa u mozak dovelo je do uključivanja mentalne aktivnosti u refleksnu aktivnost mozga.

Srž refleksnog razumijevanja mentalne aktivnosti je odredba prema kojoj mentalni fenomeni nastaju u procesu interakcije pojedinca sa svijetom od strane mozga; stoga se mentalni procesi koji su neodvojivi od dinamike živčanih procesa ne mogu izolirati od utjecaja vanjskog svijeta na osobu, niti od njegovih postupaka, djelovanja, praktičnih aktivnosti za čije reguliranje služe.

Mentalna aktivnost nije samo odraz stvarnosti, već i odrednica značenja odraženih pojava za pojedinca, njegov odnos prema njegovim potrebama; prema tome, regulira ponašanje. "Procjena" pojava, njihov odnos prema njima povezan je s psihičkim od samog njegovog pojavljivanja, kao i sa njihovim promišljanjem.

Refleksno razumijevanje mentalne aktivnosti može se izraziti u dva položaja:

1. Mentalna aktivnost ne može se odvojiti od jedne refleksne aktivnosti mozga; ona je "sastavni dio" potonjeg.

2. Opća shema psihičkog procesa jednaka je onoj u bilo kojem refleksnom činu: psihički proces, kao i svaki refleksni čin, potječe iz vanjskog utjecaja, nastavlja se u središnjem živčanom sustavu i završava reakcijskom aktivnošću pojedinca (pokret, djelo, govor). Mentalni fenomeni nastaju kao rezultat "susreta" pojedinca s vanjskim svijetom.

Kardinalni položaj Sechenovljevog refleksivnog razumijevanja vidovnjaka zaključuje spoznaju da sadržaj mentalne aktivnosti kao refleksne aktivnosti ne proizlazi iz "prirode živčanih centara", već je određen objektivnim bićem i njegova je slika. Afirmacija refleksne prirode vidovnjaka povezana je s prepoznavanjem psihičkog odraza bića.

I.M.Sechenov je uvijek isticao stvarni vitalni značaj vidovnjaka. Analizirajući refleksni čin, okarakterizirao je njegov prvi dio, počevši od percipiranja osjetilnog uzbuđenja, kao signala. U isto vrijeme, senzorni signali „upozoravaju“ na ono što se događa u okolini. U skladu sa signalima koji ulaze u središnji živčani sustav, drugi dio refleksnog čina vrši kretanje. Sechenov je naglasio ulogu "osjećaja" u regulaciji pokreta. Radno tijelo koje provodi pokret sudjeluje u nastanku vidovnjaka ne kao efektor, već kao receptor koji daje osjetilne signale o učinjenom pokretu. Ti isti senzorni signali tvore "dodir" s početkom sljedećeg refleksa. Istovremeno, Sechenov vrlo jasno pokazuje da mentalna aktivnost može regulirati akcije dizajnirajući ih u skladu s uvjetima u kojima se izvode, samo zato što provodi analizu i sintezu tih stanja.